私．雜記

伴侶為何不忠？

演化利益顯示，個體碰巧遇見更佳生殖機會時應該會樂於接受。所以當我們看見伴侶關係因更好的新機會來臨而瓦解，我們不應該感到意外。研究人員發現，「離婚」甚至在天鵝這類據稱一生伴侶不變的鳥類中也很普遍。配偶分離率的估計值依不同物種、同物種的不同族群而大有不同。

多年前，我的前同儕姍蒂‧哈考特（Sandy Harcourt，現任職加州大學戴維斯分校）的研究顯示，一夫一妻制靈長類的睪丸對體重比，遠小於無固定伴侶的靈長類。對演化生物學家來說，這有個明顯的解釋：在無固定伴侶的雜交制系統中，雄性永遠無法確定雌性在交配時是否正值排卵期，有卵可受精，為了使雌性受精機率達到最高，最好的方法是盡可能留下大量精子，徹底擊敗雌性先前與其他雄性交配遺留下來的精子，或者牠可能會在雌性受精期的幾天內與牠交配，以達成這個目的，因此雄性擁有能夠產生大量精子的大睪丸有其必要。令我們尷尬的是，當哈考特與同儕把人類也繪製在圖表內，我們剛好落在兩群之間──既非一夫一妻制也不完全行雜交制。那麼，我們天生應該行一夫一妻制或雜交制呢？

誰說一定至於不渝？

傳統上，基督教以至死不渝幾個字把人類應行一夫一妻制的觀念奉為神聖之事。可是英國為何有超過三分之一的婚姻，美國有一半婚姻，終以離婚收場？為什麼高達百分之十五的孩子不是戶籍上父親的親生兒女？有些人視此為時代的標誌：家庭觀衰退、社會瓦解，或某種要求所有事物（包括親密關係）必須「既新又好」的現代病。近年來生物學家找到了另一個解釋。他們不斷發現一夫一妻制並非先天在動物腦中設定好、固定不變的本能。如果天時地利皆合，即使一度被視為忠貞模範的動物也會出軌。

以南美狨猴（marmoset，tamarin monkeys）為例，牠們在野外通常行一夫一妻制，主要由雄猴負責育幼。不過有時會出現雄猴到處雜交，連續與不同雌猴交好的情況。每年狨猴的「離婚率」可能高達四分之一至三分之一。這種行為劇變常是因為雄猴過多所造成，而其原因通常是雌猴的死亡率高。由於雌猴數量少，無法配對的雄猴成為「窩邊幫手」，願意協助撫養非親生的幼猴。幫手的存在提高生殖雄猴抛棄原配、尋求新歡的機率，因為這麼做的話，牠不必等待原配恢復可生育狀態即能早點再度生殖。而等到雌猴下次發情，幫手的投資就有回收了，這時輪到牠與雌猴交配。雌猴似乎毫不關心自己配偶的行為：只要有人幫忙育幼，牠們似乎不太在乎對方是誰。

有能力採取到處雜交策略的生殖雄猴可以產生比正常一夫一妻制多一倍的後代。雌猴則不受影響，因為幫手有助度過難關。換句話說，彈性行為模式使生殖雄猴能夠善加利用少數雌猴，以提高自己的生殖成功。以此例而言，這種新行為是針對環境改變的反應，不過即使沒有外來變化，較具彈性的作法對於一夫一妻制的動物可能較為有利。動物界裡其實充斥著通姦、欺瞞、甚至離婚的現象。原應相伴一世的伴侶為了克服我所謂「一夫一妻制困境」而這麼做。

一夫一妻制在哺乳動物裡相當罕見，約只有百分之五的哺乳動物是一夫一妻制，特別是靈長類和犬科動物（例如狼、胡狼和狐狸）。不過有一類動物以一夫一妻制為準則。約九成鳥種會一對一配對，至少在生殖季裡如此。表面看來似乎真的幸福美滿，但約十年前這種假象遭人破除。新的DNA指紋科技顯示，理應忠貞的雌鳥所生蛋中，高達五成不是配偶的後代。許多雄鳥忙著餵養別的雄鳥的後代。

這究竟是怎麼一回事？行為生態學家過去一直專注於合作行為，視它為一夫一妻制的驅動力，此時他們只好重新看待交配策略。他們開始從另一方面來解釋：共同合作無可避免地有被利用的風險，一夫一妻制的雄鳥永遠無法確定配偶所產幼鳥是否為親生。在所有合作系統中，對某些個體而言，選擇順風車策略，把後代留給自己朋友照料總是有其好處。如此一來，牠們不必付出代價就可以坐享其成。一夫一妻制的兩難在於，要留在雌性配偶身邊，冒著牠可能偷情的風險，或者抛家棄子，冒著喪失親生後代的風險，因為配偶可能無法獨力撫養。

雄性動物會想要兩者兼得。就演化來說，這代表發展出偷偷摸摸與其他雌性交配的策略，同時找到避免浪費精力撫養到非親生子嗣的方法。在DNA分析結果顯示外遇交配的頻率之後，研究人員真正了解求偶遊戲，也開始注意到防止外遇的策略。當然，從另一方面來看也有用。或許最著名的例子就是小小不起眼的籬雀（dunnock）。劍橋大學尼克‧戴維斯（Nick Davies）及其同儕研究發現，公籬雀依照巢中親生幼鳥的數目（由DNA指紋鑑定）調整帶食物回巢的心力。牠們如何達成這項驚人的成就？牠們利用一個極簡單的技巧，估計母鳥在產卵期有多少時間不在牠們的視線內。結果證實，這是估計母鳥與鄰近公鳥在樹叢偷情可能性的極佳方法。

人類也對外遇保持高度懷疑。從分居丈夫現今會訴諸DNA鑑定親子關係的事實可證，為的是避免支付前妻撫養費，結果才發現孩子其實並非親生。這麼做似乎有其道理。多年前任職英國曼徹斯特大學（University of Manchester）的羅蘋‧貝克（Robin Baker）和馬克‧貝勒斯（Mark Bellis）計算出英國有百分之十到十三的受孕來自外遇男性，這個估算憑據來自受試者自我呈報的排卵期與雙伴侶做愛（與正常伴侶及另一男子做愛間隔不超過五天）頻率。

在某些文化裡，男性設法隔絕他的妻妾，使不貞機會大為降低，或者說服她們以宗教之名穿著平庸統一的服裝，這類行為只是一種守衛配偶的形式，無異於我們見於許多動物的諸多例子。在兩性關係偏向較無正式形式的社會裡，男性和女性似乎都明白（至少在潛意識層次），孩子生父是誰可能是個問題。如我在第七章提過，這正是為何娘家的人要大肆宣稱新生兒長得像爸爸的理由。這個行為像是企圖說服丈夫嬰兒真的是他親生的，於是鼓勵他投資在嬰兒身上。

然而，多項研究詳細分析撫養他人子女的演化代價和好處，結果顯示男性對於通姦的懷疑不一定會是震怒。雖然男性冒著撫養他人兒女的風險，但如果他把配偶的子女視同己出，長期來看這麼做是受惠，因為只要他與配偶維持美滿關係，就能獲得未來使她生育的多數機會。過度追根究柢可能反而不好，會讓自己心裡愈來愈起疑，或者讓配偶抛棄你選擇較親和的另一半。為了能有生兒育女的機會，撫養其他男人的小孩可能是一些男性願意負擔的代價。佛洛伊德似乎小看了壓抑本能的好處。

岌岌可危的一夫一妻制

不難看出一夫一妻制的雄性動物離家到處玩有何好處。不過這種事一個巴掌拍不響，那麼雌性動物從默許外遇關係中可獲得什麼好處？從演化的角度來看，有兩個可能性。第一個稱為分散投資（bet-hedging）。理想說來，雌性想要一個能投資於自己後代的雄性：可能是錢包滿滿的男子，或是擁有廣大繁殖領域的知更鳥。不過雌性動物也想要擁有好基因的配偶，評估方法可能是看看對方的尾羽（如果是母孔雀），或者看看對方臉部特徵的對稱性（如果是女人）。但雌性通常求一就得捨二，因為世界並不完美，很少雄性在各方面都是首選，而且真有的話通常都是搶手貨。所以或許雌性可以試試如何兼得──與好的投資供應者配對，讓牠完成大多數（但非全部）的受孕，同時盡可能把剩下的受孕機會留給品質較佳的雄性。

另一個外遇對雌性有好處的解釋是，它是迫使雄性配偶更加殷勤的方法。瑞典斯德哥爾摩大學的馬各耐斯‧恩奎斯特（Magnus Enquist）和同儕利用一個簡單的數學模型顯示，雌性可以利用這個方法讓雄性鬥爭，以避免雄性配偶在外遊蕩尋找其他雌性交配。不過同樣地，分寸拿捏很微妙。馬丁‧達利（Martin Daly）和瑪歌‧威爾森（Margo Wilson）研究世界各處的數據，結果顯示，人類的配偶凶殺案主要是因為實際外遇或懷疑出軌而起，無論男女都常利用攻擊行為作為壓迫手段，試圖防止配偶抛棄他們。不過有時男性可能出手過重。

即使如此，在許多物種中，嫉妒同性似乎是維持配對關係的第一防線。狄太猴（titis）是南美許多一夫一妻制小型猴種之一。雌猴相當無法容忍陌生雌猴的接近，會驅離牠們。我在野地工作時曾在山羚（klipspringer，行一夫一妻制的非洲小型羚羊）身上觀察到類似行為。

瑞典隆德大學（Lund University）的瑪利亞‧山達爾（Maria Sandell）以歐洲八哥進行實驗研究。在產卵期，陌生雌鳥被放置在配對野生八哥巢箱附近的小籠子裡，有了接近第二隻雌鳥的機會，雄鳥表現出相當興趣，但是牠的配對雌鳥則對對手展現相當的攻擊性。更重要的是，對於對手較具攻擊性的雌鳥，較可能在整個生殖季裡與配對雄鳥保持一夫一妻的關係。

然而，演化利益顯示，個體碰巧遇見更佳生殖機會時應該會樂於接受。所以當我們看見伴侶關係因更好的新機會來臨而瓦解，我們不應該感到意外。研究人員發現，「離婚」甚至在天鵝這類據稱一生伴侶不變的鳥類中也很普遍。配偶分離率的估計值依不同物種、同物種的不同族群而大有不同。例如現任職康乃爾大學的安德烈‧唐特（Andre Dhondt）發現，比利時有超過一半的配對白頰山雀（great tits）離異。雌鳥不只常慫恿離婚，而且在此之後經常生產更多後代。然而雄鳥的下場則不一定都這麼好。

無法撫育後代是鳥類離婚常見的原因。無法生育子女也是人類高離婚風險因子之一，而且不限於回教徒（伊斯蘭教義裡，妻子不孕是與她離婚且把她送回父母處的適當理由，妻子出軌甚至可罰以死刑，但丈夫出軌則不然）。然而，鳥類社會裡還有許多其他離婚方式，不遜於人類社會，內華達大學雷諾校區（University of Nevada）的路易斯‧奧林格（Lewis Oring）研究雙胸斑沙鳥（killdeer，一種北美鴴鳥），他觀察到「破壞家庭者」會強力介入配對鳥兒之間，把同性者驅離並接收牠的配偶。英國格拉斯哥大學（University of Glasgow）的鮑伯‧佛內斯（Bob Furness）也觀察到大賊鷗（great skuas）有類似行為，這種海鳥的凶猛名聲由牠企圖趕走鳥兒配偶的過程中有時可能導致不幸受害者死亡的事實可證。

如果以上這些例子傳達出什麼訊息的話，那必定是沒有任何時候都可適用於所有物種的單一原則。生物學上必然的現象是，有些一般的主要原則乃世界通行，不過一夫一妻制、離婚和一夫多妻制的模式不但因物種而異，連在同一個物種內都不盡相同，視不同地方生態及族群數量而反應。任何擁有相當腦容量的動物，包括人類，其之所以有腦子就是為了調整行為，好善加利用身處的環境。就是因為存在其他對策才有可能改變行為策略。動物與人類極為相似的是，牠們也選擇與誰配對和配對多久，這些決定主要受到三個考量影響：留在目前伴侶身邊是否較好、更換伴侶是否較好，或者玩弄手段比較好。

人類和其他一夫一妻制動物一樣面臨困境。男性想要獨占自己配偶未來的生育量，但是他得小心行事，兩性關係畢竟是合作的遊戲，而非強迫的遊戲：太過緊迫逼人的策略可能會讓女性感到厭惡而離開。以加州脹身鬣蜥（Californian chuckwalla lizards）為例，領域性極強的公蜥蜴獲得較少交配機會，因為牠們把母蜥蜴嚇得遠離牠們的領域。美國密西根大學芭芭拉‧史密茲（Barbara Smuts）顯示，攻擊性過高的公狒狒也有相同命運：母狒狒把注意力給了社交技巧較佳的公狒狒。……